在动物的合作行为研究领域，合作繁殖现象一直备受关注。在合作繁殖的物种中，帮手会放弃自身繁殖机会，去协助抚养其他个体的后代，这种行为背后的机制复杂且尚未完全明晰。以往研究认为，亲缘选择（kin selection）在合作繁殖行为中起着关键作用，即个体通过帮助亲属获得间接适应性收益。然而，随着研究的深入，人们发现并非所有合作社会都是基于亲缘关系构建的，近半数鸟类和哺乳动物的合作繁殖群体是混合亲缘社会，这意味着直接适应性（direct fitness）在稳定合作社会中可能也扮演着重要角色。但长期以来，直接适应性和间接适应性在合作繁殖行为演化中的相对重要性，以及互惠帮助（reciprocal helping）在其中的作用，一直是学界争论的焦点 。
为了深入探究这些问题，来自哥伦比亚大学（Department of Ecology, Evolution, and Environmental Biology, Columbia University）、普林斯顿大学（Department of Ecology and Evolutionary Biology, Princeton University）等机构的研究人员，以超级椋鸟为研究对象展开了一项为期 20 年的研究。超级椋鸟是一种形成大型混合亲缘群体的合作繁殖鸟类，这一特性使其成为研究合作繁殖行为的理想模型。研究成果发表在《Nature》杂志上，为理解合作繁殖行为的演化机制提供了重要依据。
研究人员在肯尼亚的 Mpala 研究中心，对 9 个超级椋鸟社会群体进行了长期监测。在研究过程中，主要运用了以下关键技术方法：一是标记重捕法，通过给 1175 只个体佩戴编号金属环和独特的彩色腿带，实现对每只鸟的个体识别和长期追踪；二是行为观察法，在繁殖季节使用观察镜对鸟巢进行焦点观察，详细记录个体的身份、群体成员身份、繁殖角色、到达和离开时间以及是否携带食物等行为信息；三是基因分析技术，利用 PCR 技术确定个体性别，通过 15 个多态微卫星标记和系谱分析来估计个体间的亲缘关系 。
研究结果主要分为以下几个方面：
并非所有帮助行为都具有亲缘偏向：研究人员通过构建贝叶斯负二项多级模型发现，超级椋鸟的帮手确实存在亲缘歧视，更倾向于帮助亲缘关系较近的繁殖者。例如，亲缘关系每增加 1 个标准差，帮助率会提高 76%。然而，无论性别和扩散历史如何，帮手经常帮助非亲缘个体，这表明帮助行为不能完全由亲缘选择来解释。
对特定非亲缘个体的帮助偏好：尽管有机会帮助亲缘个体，但帮手仍会协助非亲缘繁殖者。研究人员进一步探究发现，超级椋鸟可能通过帮助非亲缘个体来扩大群体规模（group augmentation），从而提高自身及相关群体成员的生存和繁殖成功率。此外，研究还发现，帮手对特定的非亲缘繁殖者存在非随机的帮助偏好，这一现象无法用群体扩大理论来解释 。
繁殖季节间的角色转换：研究人员意外发现，超级椋鸟个体在繁殖季节之间经常双向切换繁殖者和帮手的角色。这种角色转换在两性和不同扩散历史的个体中均有发生，且多数个体一生中会多次转换角色。这一现象与传统观点中合作繁殖鸟类的单向角色转换不同，不能用失败繁殖者的重定向帮助或繁殖者疲惫等原因来解释 。
多年间的互惠帮助：频繁的角色转换为互惠帮助创造了条件。研究人员发现，特定个体对之间通过在一生中交换繁殖者和帮手角色，维持着长期的互惠帮助关系。统计分析表明，存在互惠帮助关系的个体对之间，帮助率显著更高。而且，互惠帮助在移民个体中表现得更为明显，且与亲缘关系无关，这意味着互惠帮助是一种独立于亲缘选择的稳定合作机制 。
综合上述研究结果，研究人员得出结论：在超级椋鸟的合作繁殖行为中，亲缘选择虽然发挥了作用，但直接适应性的影响更为显著。不同性别和扩散历史的帮手，其帮助行为模式存在差异，这表明直接和间接适应性的相对重要性会因个体特征而异。该研究还强调了互惠帮助在合作繁殖社会中的重要性，这种长期的互惠关系可能是促进复杂合作社会稳定的一个隐秘但关键的因素。此外，研究还发现，以往对合作繁殖行为的研究可能因难以检测到互惠帮助，而低估了其在合作演化中的作用。长期的实地观察对于揭示这种复杂的合作机制至关重要。这项研究为理解动物合作行为的演化提供了新的视角，有助于推动相关领域的进一步研究，也让我们对动物社会的复杂性有了更深入的认识 。